As Caytoniales são uma ordem extinta de plantas com sementes, conhecida a partir de fósseis que vão do Triássico Médio (Anisiano) até o Cretáceo Superior (Campaniano). São consideradas “samambaias com sementes” porque, embora produzissem sementes, possuíam folhas semelhantes às de samambaias. Embora tenham sido, em determinado momento, classificadas como angiospermas por causa de suas cúpulas semelhantes a bagas, essa hipótese foi posteriormente refutada. Ainda assim, muitos especialistas as consideram possíveis ancestrais ou parentes próximos das angiospermas. A origem das angiospermas, porém, continua incerta, e elas não podem ser associadas com segurança a nenhum grupo conhecido de plantas com sementes.
História Os primeiros fósseis atribuídos a essa ordem foram descobertos no Jurássico Médio, no leito de Gristhorpe da Formação Cloughton, em Cayton Bay, Yorkshire, sendo o nome da baía a origem do nome do grupo. Desde então, fósseis foram encontrados em rochas mesozoicas ao redor do mundo. É provável que as Caytoniales prosperassem em áreas úmidas, já que frequentemente aparecem associadas a outras plantas que preferem ambientes encharcados, como as cavalinhas, em solos antigos saturados de água. Os primeiros fósseis foram preservados como compressões em folhelho, com excelente conservação das cutículas, o que permitiu estudos detalhados da estrutura celular.
Descrição A natureza lenhosa dos caules associados e a presença de brotos curtos preservados indicam que as Caytoniales eram arbustos ou pequenas árvores decíduas sazonais. Elas possuíam ramos férteis com cúpulas que continham sementes. Os óvulos ficavam dentro dessas cúpulas carnosas, protegidas por uma cutícula externa resistente. Cada óvulo apresentava um tubo apical chamado canal micrópilar, que permitia a entrada do pólen na câmara polínica. As camadas externas das cúpulas eram carnosas e lembravam frutos; é possível que isso ajudasse na dispersão por animais. Essas estruturas mediam cerca de 4–5 mm de diâmetro e aproximadamente 3 mm de comprimento, lembrando um mirtilo. A proteção adicional dos órgãos reprodutivos levou à ideia de que as Caytoniales poderiam ser precursoras das angiospermas, que possuem sementes completamente envolvidas. Os grãos de pólen eram pequenos, com diâmetro entre 25 e 30 μm. Esse tamanho sugere polinização pelo vento, e suas “asas” (estruturas bisacadas) podem ter facilitado a entrada nas sementes por meio de um mecanismo com gota de polinização. Nesse aspecto, eles eram semelhantes ao pólen dos pinheiros. O pólen era produzido em sacos agrupados em conjuntos de quatro, ligados a estruturas ramificadas. Esses sacos polínicos ficavam pendurados em agrupamentos e geralmente tinham cerca de 2 cm de comprimento. A parte mais comum encontrada como fóssil são as folhas do tipo Sagenopteris. Trata-se de folhas compostas, geralmente com quatro folíolos (dois pares), dispostos de maneira palmada. Os folíolos apresentam uma nervura central bem marcada e formato geralmente lanceolado. Suas bases se conectavam ao ápice de um pecíolo, que, por sua vez, se ligava a um caule lenhoso. Cada folíolo podia atingir até 6 cm de comprimento. Eles possuíam nervuras que se entrelaçavam, semelhantes às de algumas samambaias, mas sem os padrões de venação característicos das folhas de angiospermas.
Relação com outras plantas com sementes
O gênero Caytonia foi descrito pela primeira vez por Hamshaw Thomas, em 1925. Ao examinar cuidadosamente as cúpulas, ele acreditou estar diante de um dos primeiros exemplos de angiospermas. Ele interpretou erroneamente que todo o óvulo estava completamente fechado dentro da cúpula, diferentemente do que ocorre nas gimnospermas típicas. Thomas realizou estudos minuciosos, coletando e limpando amostras para compreendê-las melhor. Chegou a ferver os “frutos” por semanas em diferentes soluções, tentando aproximá-los de seu estado original em vida. Propôs que essas estruturas possuíam algo semelhante a um estigma, com uma abertura em forma de funil onde o pólen se fixaria. Nesse modelo, o grão de pólen inteiro não penetraria no óvulo, uma característica típica das angiospermas. Essa teoria foi refutada em 1933 por seu aluno Tom Harris, que analisou os mesmos órgãos reprodutivos e chegou a conclusões diferentes. Ao dissolver amostras em ácido fluorídrico, Harris conseguiu estudar melhor as estruturas internas. Esse processo removia as paredes celulares principais, preservando a cutícula e partes internas. Assim, ele observou que grãos de pólen inteiros estavam presentes dentro do canal micrópilar, algo típico da reprodução de gimnospermas, e não de angiospermas. Presume-se que a polinização ocorria em um estágio inicial de desenvolvimento da cúpula e do óvulo, antes da completa expansão dessas estruturas. Embora a hipótese original de Thomas tenha influenciado muitos cientistas, os estudos posteriores de Harris demonstraram que as Caytoniales não eram angiospermas. Ainda assim, o fato de os óvulos estarem envoltos por cúpulas é interpretado por alguns pesquisadores como um possível estágio inicial na evolução do revestimento duplo das sementes das angiospermas. Há também teorias que relacionam a origem das angiospermas a outros grupos, como as Glossopteridales, entre outros. Além das plantas com flores, alguns autores sugerem que as Caytoniales podem ter relação com os glossopterídeos e os coristospérmicos, possivelmente integrando um grupo evolutivo mais amplo que incluiria também as angiospermas.
História evolutiva De acordo com os fósseis de folhas do tipo Sagenopteris, os mais comuns do grupo, os registros mais antigos das Caytoniales vêm do estágio Anisiano do Triássico Médio, na região que hoje corresponde à Europa. Durante o Triássico Superior, o grupo expandiu sua distribuição e tornou-se amplamente disseminado pela Pangeia. As Caytoniales aparentemente não foram muito afetadas pela extinção em massa do final do Triássico e permaneceram comuns ao longo de todo o Jurássico, período em que atingiram seu auge. Posteriormente, entraram em declínio durante o Jurássico Superior e o início do Cretáceo, provavelmente devido, ao menos em parte, à ascensão das plantas com flores. No Cretáceo Superior, ficaram restritas principalmente a latitudes elevadas do Hemisfério Norte, acompanhando o declínio e a contração geográfica de outros grupos importantes de plantas com sementes do Mesozóico, como as Bennettitales. Os registros mais recentes de Sagenopteris e, de modo geral, das Caytoniales datam do estágio Campaniano, já próximo ao fim desse período.
Referências